ГЛАВНАЯ Визы Виза в Грецию Виза в Грецию для россиян в 2016 году: нужна ли, как сделать

Нейрофизиологические механизмы психики. Нейрофизиологические механизмы активации

Внимание - одна из важнейших психологических функций. Оно - обязательное условие результативности любой деятельности, будь то восприятие реальных предметов и явлений, выработка двигательного навыка или операции с числами, словами, образами, совершаемые в уме.

Выделяются два типа внимания - произвольное (активное), направленное на сознательно выбранную цель, и непроизвольное (пассивное), возникающее при неожиданных изменениях во внешней среде - новизне, неопределенности.

Структурно-функциональная организация внимания. Непроизвольное внимание по механизму близко к ориентировочной реакции, оно возникает на новое или неожиданное предъявление стимула. Начальная ситуация неопределенности требует мобилизационной готовности коры больших полушарий, и основным механизмом, запускающим непроизвольное внимание, является вовлечение в этот процесс ретикулярной модулирующей системы мозга (см. рис. 55). Ретикулярная формация по восходящим связям вызывает генерализованную активацию коры больших полушарий, а структуры лимбического комплекса, оценивающие новизну поступающей информации, по мере повторения сигнала опосредуют либо угасание реакции, либо ее переход к вниманию, направленному на восприятие или организацию деятельности.

Произвольное внимание в зависимости от конкретных задач, потребностей, мотивации облегчает, «оптимизирует» все этапы осуществления познавательной деятельности: начальный - ввод информации, основной центральный - ее анализ и оценку значимости и конечный результат - фиксацию нового знания в индивидуальном опыте, поведенческую реакцию, необходимые двигательные действия.

На этапе ввода и первичного анализа стимула, его выделения в пространстве важная роль принадлежит двигательным компонентам внимания - глазным движениям. Процессы, происходящие на уровне среднего мозга (четверохолмие), обеспечивают саккадические движения глаз, помещающие объект в область наилучшего видения на сетчатке. Реализация этого механизма происходит при участии заднеассоциативной теменной коры, которая получает разномодальную информацию от сенсорных зон (информационная составляющая) и от коркового отдела лимбической системы (мотивационная составляющая). Формирующиеся на этой основе нисходящие влияния коры управляют структурами среднего мозга и оптимизируют начальный этап восприятия.

Обработка информации о стимуле, представляющем определенную значимость для организма, требует поддержания внимания и регуляции активационных влияний. Управляющий эффект (локальная активация) достигается регулирующими влияниями лобной коры. Реализация локальных активирующих влияний осуществляется через ассоциативные ядра таламуса. Это так называемая фронто-таламическая система внимания. В механизмах локальной активации значительная роль принадлежит также структурам лимбической системы (гиппокамп, гипоталамус, миндалина, лимбическая кора) и их связям с лобным неокортексом (см. рис. 56).



Активация исполнительных механизмов, включающих моторные программы и программы врожденного и приобретенного поведения, осуществляется с участием лобных отделов и базальных ганглиев, находящихся под двойным контролем - коры и лимбического мозга.

Таким образом, произвольное селективное внимание обеспечивается целыми комплексами иерархически организованных структур. В результате активирующие влияния становятся опосредованными результатами анализа ситуации и оценки значимости, что способствует формированию системы активированных мозговых центров, адекватной условиям выполняемой задачи.

ЭЭГ-анализ мозговой организации внимания. В ЭЭГ при генерализованной тонической активации в ответ на предъявление нового стимула, вызвавшего непроизвольное внимание, возникает десинхронизация основного ритма (рис. 62) - блокада среднечастотного альфа-компонента, доминирующего в состоянии покоя, и усиление представленности высокочастотных колебаний альфа-диапазона, бета- и гамма-активности.


Рис. 62. Блокада альфа-ритма - реакция десинхронизации в коре

больших полушарий при первом предъявлении нового стимула -

тона (отмечено на верхней линии). Отведения обозначены слева от

кривых (здесь и на последующих рисунках нечетные цифры - левое,

четные - правое полушарие). КГР - кожно-гальваническая реакция



Значимость функциональных объединений структур при селективном внимании была продемонстрирована при изучении мозговой организации направленного модально специфического внимания в ситуации ожидания определенной перцептивной задачи. Информация о модальности стимула, подвергающегося бинарной классификации, которую заранее получал испытуемый, приводила к формированию в коре левого полушария функциональных объединений на частоте альфа-ритма в период, непосредственно предшествующий перцептивной деятельности, с центром интеграции в области корковой проекционной зоны соответствующей модальности - в височной зоне при ожидании слуховой задачи, в сенсомоторной корковой зоне при тактильной, в затылочной при зрительной. Существенно, что именно такая организация предстимульного внимания способствовала правильному решению задачи (рис. 63). Активность правого полушария в этой ситуации не связана с обеспечением правильного ответа при ожидании задачи.

Возрастные особенности структурно-функциональной организации внимания. Признаки непроизвольного внимания обнаруживаются уже в период новорожденности в виде элементарной ориентировочной реакции на экстренное применение раздражителя. Эта реакция еще лишена характерного исследовательского компонента, но она уже проявляется в определенных изменениях электрической активности мозга, вегетативных реакциях (изменение дыхания, частоты сердцебиения).

В 2-3-месячном возрасте ориентировочная реакция приобретает черты исследовательского характера. В грудном, так же как и в начале дошкольного возраста, корковая генерализованная активация представлена не блокадой альфа-ритма, а усилением тета-ритма, отражающего повышенную активность лимбических структур, связанных с эмоциями. Особенности активационных процессов определяют специфику произвольного внимания в этом возрасте: внимание маленького ребенка привлекают в основном эмоциональные раздражители. По мере созревания системы восприятия речи формируется социальная форма внимания, опосредованная речевой инструкцией. Однако вплоть до 5-летнего возраста эта форма внимания легко оттесняется непроизвольным вниманием, возникающим в ответ на новые привлекательные раздражители.

РОСТ КОГЕРЕНТНОСТИ АЛЬФА-КОЛЕБАНИЙ В СИТУАЦИИ ПРЕДСТИМУЛЬНОГО ВНИМАНИЯ

Рис. 63. Специфика функциональной организации структур левого и правого полушарий в ситуации предстимульного селективного внимания. На схемах обозначены отведения. Линиями соединены области коры, в активности которых наблюдается достоверный рост значений Ког альфа-ритма перед правильным ответом по сравнению с неправильным. ЛП - левое, ПП - правое полушарие

Существенные изменения корковой активации, лежащей в основе внимания, отмечены в 6-7-летнем возрасте. Обнаруживается зрелая форма корковой активации в виде генерализованной блокады альфа-ритма. Существенно возрастает роль речевой инструкции в формировании произвольного внимания. Вместе с тем в этом возрасте еще велико значение эмоционального фактора.

Качественные сдвиги в формировании нейрофизиологических механизмов произвольного внимания связаны со структурно-функциональным созреванием лобных отделов коры, обеспечивающих организацию процессов локальной регулируемой активации в соответствии с принятием решения на основе проанализированной информации, мотивации или словесной инструкции. В результате этого в деятельность избирательно включаются определенные структуры мозга, активность других затормаживается, и создаются условия для наиболее экономичного и адаптивного реагирования.

Важнейшим этапом в организации произвольного внимания является младший школьный возраст. В 7-8 лет недостаточная зрелость фронтально-таламической системы регуляции активационных процессов определяет большую степень их генерализации и менее выраженную избирательность объединения корковых зон в рабочие функциональные констелляции в ситуации предстимульного внимания, предваряющего конкретно реализуемую деятельность. К 9-10 годам механизмы произвольной регуляции совершенствуются: активационные процессы становятся более управляемыми, определяя улучшение показателей организации деятельности.

Роль различных структур головного мозга в потребностно-эмоциональной сфере

Потребности и мотивации. Потребности являются внутренним источником активного взаимодействия организма с внешней средой и рассматриваются как основная детерминанта поведения, направленного на достижение определенной цели. И.П.Павлов ввел понятие «рефлекса цели» как выражения стремления живого организма к обладанию чем-либо - пищей, различными предметами. Сфера потребностей человека очень широка. Она включает как биологические, так и социальные и духовные потребности.

Биологические потребности связаны с активностью нервных центров гипоталамуса. В экспериментах на животных с электродами, вживленными в различные ядра гипоталамуса, было отмечено, что у голодного животного резко возрастала электрическая активность определенных участков гипоталамуса. При насыщении усиление электрической активности этих структур прекращалось. Их раздражение вызывало пищевое поисковое поведение. При раздражении других ядер наблюдались отказ от пищи, половое возбуждение, агрессивно-оборонительное поведение.

Биологические потребности человека отличаются от животных. Их реализация не носит непосредственного характера и в значительной мере определяется социальными и культурными факторами. Это свидетельствует о том, что даже биологические потребности у человека находятся под контролем регулирующих структур коры больших полушарий. Актуализируемая, наиболее значимая на данный момент потребность, приобретающая все свойства доминанты, называется мотивацией. По теории доминанты А.А.Ухтомского, она подчиняет себе деятельность организма, обеспечивая приоритетность данного поведенческого акта и подавляя другие виды деятельности.

Эксперименты с созданием искусственной доминанты показали, что на ее фоне повышаются чувствительность нейронных систем в структурах, охваченных доминантным состоянием, скорость протекающих в них процессов и конвергентные способности. Мотивация выступает как пусковой механизм формирования функциональной системы, активизируя структуры, включающиеся в афферентный синтез, принятие решения, выработку программы и ее коррекцию на основе результатов действия.

Мотивация реализуется при непосредственном участии гипоталамуса и других отделов лимбической системы, где наряду с основными центрами, связанными с биологическими потребностями, расположены структуры, участвующие в оценке и регуляции этапов поведения, направленных на удовлетворение потребности. В общую многоуровневую систему реализации мотивации вовлекается и кора больших полушарий, организующая активное поисковое поведение.

Эмоции, их физиологическая основа. В тесной связи с мотивационно-потребностной сферой находятся эмоции. Эмоции рассматриваются как психический процесс, активно включающийся в модуляцию функционального состояния мозга и организацию поведения, направленного на удовлетворение актуальных потребностей. При этом эмоции отражают субъективное отношение к внешнему миру, окружающим людям, самому себе, собственной деятельности и ее результату.

Мозговая организация эмоций исследовалась в экспериментах на животных с разрушением и раздражением различных подкорковых структур, а также в клинике локальных поражений мозга у человека. Наиболее яркие эффекты были получены при раздражении определенных ядер гипоталамуса, вызывавшем эмоциональные реакции разного знака. Стимуляция зон латерального гипоталамуса приводила к стремлению животных (крыс) к продлению этого состояния путем самораздражения. Раздражение других центров гипоталамуса вызывало реакцию избегания. Области мозга, раздражение которых вело к подкреплению и избеганию, получили название центров удовольствия и неудовольствия соответственно с позитивной и негативной эмоциональной окраской. Эмоциональные реакции разного знака были получены и при раздражении других отделов лимбической системы.

Как было сказано выше, лимбические структуры входят в состав модулирующей системы мозга, и это определяет важную роль эмоций в регуляции активационных процессов - генерализованной и локальной активации, а следовательно, и в организации поведенческих реакций.

Мозговая организация эмоций, как и других психических функций, многоуровневая. Лимбическая система обладает связями с ассоциативными областями неокортекса.

В клинических исследованиях выявилась специфическая роль лобной и височной коры в проявлении эмоций. При разных типах поражения лобных долей отмечались глубокие нарушения эмоциональной сферы, затрагивающие в основном высшие эмоции, связанные с социальными отношениями, произвольной деятельностью, творчеством. Наблюдалось растормаживание влечений, неустойчивость эмоционального фона от депрессии до эйфории.

При височных поражениях, особенно справа, нарушается опознание эмоциональной интонации речи.

Выявлена неодинаковая роль ассоциативных отделов в эмоциональном регулировании. Так, показано, что при правосторонних поражениях возникает состояние эйфории и беспечности. Левосторонние поражения приводят к преобладанию озабоченности и тревожности: больные беспокойны и часто плачут.

На основании этих данных возникло представление о преимущественной связи правого полушария с отрицательным эмоциональным фоном, а левого полушария - с положительным.

Возрастные особенности потребностно-эмоционалъной сферы ребенка. У детей уже с первых месяцев жизни очень велика потребность в новизне. Удовлетворение потребностей в новизне вызывает положительные эмоции, и те, в свою очередь, стимулируют деятельность ЦНС. Согласно представлению П.В.Симонова, эмоция, компенсируя недостаток сведений, необходимых для достижения цели, обеспечивает продолжение действий, способствует поиску новой информации и тем самым повышает надежность живой системы.

Эмоции детей из-за слабости контроля со стороны высших отделов ЦНС неустойчивы, их внешние проявления несдержанны. Ребенок легко и быстро плачет и так же быстро от плача может перейти к смеху. От радости ребенок громко смеется, кричит, машет руками. С возрастом, по мере созревания коры больших полушарий и усиления ее влияний на нижележащие подкорковые структуры, сдержанность эмоциональных проявлений возрастает. Тесная связь эмоций с потребностями определяет необходимость учета возрастных особенностей эмоциональной сферы ребенка в процессе воспитания. Воспитание способно существенно влиять даже на биологические, врожденные потребности, изменять степень и формы их проявления. Еще более велика роль воспитания в формировании социально обусловленных, в том числе познавательных, потребностей. Расширение сферы потребности с помощью целенаправленных воспитательных мероприятий, тесно связанных с эмоциями на этапе развития, который характеризуется повышенной эмоциональной активацией, будет способствовать расширению диапазона внешних воздействий, привлекающих внимание, и тем самым приведет к совершенствованию познавательных процессов и целенаправленной деятельности ребенка.

Созревание высших отделов ЦНС в младшем школьном возрасте расширяет возможность формирования познавательных потребностей и способствует совершенствованию регуляции эмоций.

В формировании и осуществлении высших функций мозга очень важное значение имеет общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации, объединяемое понятием память. Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение. На протяжении жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: в течение 60 лет активной творческой деятельности человек способен воспринять 1013- 10 бит информации, из которой реально используется не более 5-10 %. Это указывает на значительную избыточность памяти и важное значение не только процессов памяти, но и процесса забывания. Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в памяти, значительная часть воспринятой информации со временем забывается. Забывание проявляется в невозможности узнать, припомнить что-либо или в виде ошибочного узнавания, припоминания. Причиной забывания могут стать разные факторы, связанные как с самим материалом, его восприятием, так и с отрицательными влияниями других раздражителей, действующих непосредственно вслед за заучиванием (феномен ретроактивного торможения, угнетения памяти). Процесс забывания в значительной мере зависит от биологического значения воспринимаемой информации, вида и характера памяти. Забывание в ряде случаев может носить положительный характер, например память на отрицательные сигналы, неприятные события. В этом справедливость мудрого восточного изречения: «Счастью память отрада, горю забвение друг».

В результате процесса научения возникают физические, химические и морфологические изменения в нервных структурах, которые сохраняются некоторое время и оказывают существенное влияние на осуществляемые организмом рефлекторные реакции. Совокупность таких структурно-функциональных изменений в нервных образованиях, известная под названием «энграмма» (след) действующих раздражителей становится важным фактором, определяющим все разнообразие приспособительного адаптивного поведения организма.

Виды памяти классифицируют по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная).

Образная память проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, его нервной модели. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшем первичное возникновение такого эмоционального состояния. Эмоциональная память характеризуется высокой скоростью и прочностью. В этом, очевидно, главная причина более легкого и устойчивого запоминания человеком эмоционально окрашенных сигналов, раздражителей. Напротив, серая, скучная информация запоминается намного труднее и быстро стирается в памяти. Логическая (словесно-логическая, семантическая) память - память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления.



Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторной структуре. Этот отпечаток, или соответствующая физико-химическая энграмма внешнего стимула, отличается высокой информативностью, полнотой признаков, свойств (отсюда и название «иконическая память», т. е. четко проработанное в деталях отражение) действующего сигнала, но и высокой скоростью угасания (хранится не более 100-150 мс, если не подкрепляется, не усиливается повторным или продолжающимся стимулом).

Нейрофизиологический механизм иконической памяти, очевидно, заключается в процессах рецепции действующего стимула и ближайшего последействия (когда реальный стимул уже не действует), выражаемого в следовых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного электрического потенциала. Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяется как силой действующего стимула, так и функциональным состоянием, чувствительностью и лабильностью воспринимающих мембран рецепторных структур. Стирание следа памяти происходит за 100-150 мс.

Биологическое значение иконической памяти заключается в обеспечении анализаторных структур мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа. Иконическая память хранит в себе не только информацию, необходимую для четкого представления о сенсорных сигналах, поступающих в течение долей секунды, но и содержит несравненно больший объем информации, чем может быть использовано и реально используется на последующих этапах восприятия, фиксации и воспроизведения сигналов.



При достаточной силе действующего стимула иконическая память переходит в категорию краткосрочной (кратковременной) памяти. Кратковременная память - оперативная память, обеспечивающая выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. В основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток. Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов, образуемых концевыми (или боковыми, латеральными) разветвлениями аксонного отростка на дендритах этого же нейрона (И. С. Беритов). В результате многократного прохождения импульсов по этим кольцевым структурам в последних постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. Продолжительность кратковременной памяти составляет секунды, минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения, явления, предмета. Реверберационная гипотеза природы кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции импульсного возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (в частности, таламокортикальные нервные круги), содержащими как сенсорные, так и гностические (обучаемые, распознающие) нервные клетки. Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками V-VI слоев преимущественно лобных и теменных областей коры большого мозга.

Участие структур гиппокампа и лимбической системы мозга в краткосрочной памяти связано с реализацией этими нервными образованиями функции различения новизны сигналов и считывания поступающей афферентной информации на входе бодрствующего мозга. Реализация феномена краткосрочной памяти практически не требует и реально не связана с существенными химическими и структурными изменениями в нейронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в синтезе матричных (информационных) РНК требуется большее время.

Несмотря на различия гипотез и теорий о природе краткосрочной памяти, исходной их предпосылкой является возникновение непродолжительных обратимых изменений физико-химических свойств мембраны, а также динамики медиаторов в синапсах. Ионные токи через мембрану в сочетании с кратковременными метаболическими сдвигами во время активации синапсов могут привести к изменению эффективности синаптической передачи, длящейся несколько секунд.

Превращение краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток (обучающиеся популяции, ансамбли нейронов по Хеббу). Переход кратковременной памяти в долгосрочную (консолидация памяти) обусловленн химическими и структурными изменениями в соответствующих нервных образованиях. По данным современной нейрофизиологии и нейрохимии, в основе долговременной (долгосрочной) памяти лежат сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. В основе консолидации памяти много факторов, приводящих к облегчению передачи импульсов по синаптическим структурам (усиленное функционирование определенных синапсов, повышение их проводимости для адекватных импульсных потоков). Одним из таких факторов может служить известный феномен посттетанической потенциации, поддерживаемый реверберирующими потоками импульсов: раздражение афферентных нервных структур приводит к достаточно длительному (десятки минут) повышению проводимости мотонейронов спинного мозга. Это означает, что возникающие при стойком сдвиге мембранного потенциала физико-химические изменения постсинаптических мембран, вероятно, служат основой для образования следов памяти, отражающихся в изменении белкового субстрата нервной клетки.

Определенное значение в механизмах долгосрочной памяти имеют и изменения, наблюдающиеся в медиаторных механизмах, обеспечивающих процесс химической передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую. В основе пластических химических изменений в синаптических структурах лежит взаимодействие медиаторов, например ацетилхолина с рецепторными белками постсинаптической мембраны и ионами (Na+, K+, Са2+). Динамика трансмембранных токов этих ионов делает мембрану более чувствительной к действию медиаторов. Установлено, что процесс обучения сопровождается повышением активности фермента холинэстеразы, разрушающей ацетилхолин, а вещества, подавляющие действие холинэстеразы, вызывают существенные нарушения памяти.

Одной из распространенных химических теорий памяти является гипотеза Хидена о белковой природе памяти. По мнению автора, информация, лежащая в основе долговременной памяти, кодируется, записывается в структуре полинуклеотидной цепи молекулы. Разная структура импульсных потенциалов, в которых закодирована определенная сенсорная информация в афферентных нервных проводниках, приводит к разной перестройке молекулы РНК, к специфическим для каждого сигнала перемещениям нуклеотидов в их цепи. Таким образом происходит фиксация каждого сигнала в виде специфического отпечатка в структуре молекулы РНК. Исходя из гипотезы Хидена, можно предположить, что глиальные клетки, принимающие участие в трофическом обеспечении функций нейрона, включаются в метаболический цикл кодирования поступающих сигналов путем изменения нуклеотидного состава синтезирующих РНК. Весь набор вероятных перестановок и комбинаций нуклеотидных элементов обеспечивает возможность фиксировать в структуре молекулы РНК огромный объем информации: теоретически рассчитанный объем этой информации составляет 10 -1020 бит, что значительно перекрывает реальный объем человеческой памяти. Процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводится соответствующий следовой отпечаток изменений в молекуле РНК. При этом молекула белка становится чувствительной к специфическому узору импульсного потока, тем самым она как бы узнает тот афферентный сигнал, который закодирован в этом импульсном паттерне. В результате происходит освобождение медиатора в соответствующем синапсе, приводящее к передаче информации с одной нервной клетки на другую в системе нейронов, ответственных за фиксацию, хранение и воспроизведение информации.

Возможным субстратом долговременной памяти являются некоторые пептиды гормональной природы, простые белковые вещества, специфический белок S-100. К таким пептидам, стимулирующим, например, условно-рефлекторный механизм обучения, относятся некоторые гормоны (АКТГ, соматотропный гормон, вазопрессин и др.).

Интересная гипотеза об иммунохимическом механизме формирования памяти предложена И. П. Ашмариным. Гипотеза основана на признании важной роли активной иммунной реакции в консолидации, формировании долгосрочной памяти. Суть этого представления состоит в следующем: в результате метаболических процессов на синаптических мембранах при реверберации возбуждения на стадии формирования кратковременной памяти образуются вещества, играющие роль антигена для антител, вырабатываемых в глиальных клетках. Связывание антитела с антигеном происходит при участии стимуляторов образования медиаторов или ингибитора ферментов, разрушающих, расщепляющих эти стимулирующие вещества.

Значительное место в обеспечении нейрофизиологических механизмов долговременной памяти отводится глиальным клеткам (Галамбус, А. И. Ройтбак), число которых в центральных нервных образованиях на порядок превышает число нервных клеток. Предполагается следующий механизм участия глиальных клеток в осуществлении условно-рефлекторного механизма научения. На стадии образования и упрочения условного рефлекса в прилегающих к нервной клетке глиальных клетках усиливается синтез миелина, который окутывает концевые тонкие разветвления аксонного отростка и тем самым облегчает проведение по ним нервных импульсов, в результате чего повышается эффективность синаптической передачи возбуждения. В свою очередь стимуляция образования миелина происходит в результате деполяризации мембраны олигодендроцита (глиальной клетки) под влиянием поступающего нервного импульса. Таким образом, в основе долговременной памяти могут лежать сопряженные изменения в нервно-глиальном комплексе центральных нервных образований.

Возможность избирательного выключения кратковременной памяти без нарушения долговременной и избирательного воздействия на долговременную память в отсутствие каких-либо нарушений краткосрочной памяти обычно рассматривается как свидетельство разной природы лежащих в их основе нейрофизиологических механизмов. Косвенным доказательством наличия определенных различий в механизмах кратковременной и долговременной памяти являются особенности расстройств памяти при повреждении структур мозга. Так, при некоторых очаговых поражениях мозга (поражения височных зон коры, структур гиппокампа) при его сотрясении наступают расстройства памяти, выражающиеся в потере способности запоминать текущие события или события недавнего прошлого (произошедшие незадолго до воздействия, вызвавшего данную патологию) при сохранении памяти на прежние, давно случившиеся события. Однако ряд других воздействий оказывает однотипное влияние и на кратковременную, и на долговременную память. По-видимому, несмотря на некоторые заметные различия физиологических и биохимических механизмов, ответственных за формирование и проявление кратковременной и долговременной памяти, в их природе намного больше общего, чем различного; их можно рассматривать как последовательные этапы единого механизма фиксации и упрочения следовых процессов, протекающих в нервных структурах под влиянием повторяющихся или постоянно действующих сигналов.

Изменения уровней бодрствования связаны с изменениями тонуса соответствующих нервных центров, при этом можно выделить несколько уровней регуляции бодрствования: клеточный, отдельных мозговых центров, модулирующих систем и мозга как целого.

Нейронные механизмы. На нейронном уровне регуляция функциональных состояний осуществляется с помощью особой категории нейронов, именуемых модуляторными. Существуют две категории модуляторных нейронов: активирующего и инактивирующего типа. Первые увеличивают активность синапсов, соединяющих чувствительные и исполнительные нейроны, вторые снижают эффективность синапсов, прерывая путь передачи информации от афферентных к эфферентным нейронам. Кроме того, нейроны-модуляторы различаются по степени генерализации своего действия. Переход к бессознательному состоянию, например при засыпании, можно определить как выключение активирующих нейронов-модуляторов генерализованного типа и включение инактивирующих нейронов-модуляторов. В эволюции нейроны-модуляторы объединились в ансамбли и сети, сосредоточенные на уровне ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса, образуя активирующую и инактивирующую системы.

Модулирующие системы. Совокупность модулирующих систем образует особый блок, который регулирует тонус коры и подкорковых структур, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью.

Важнейший участок регуляторного блока - ретикулярная формация мозга, представляющая сеть из нервных клеток в средней части ствола. Со всех сторон ретикулярная формация окружена сенсорными путями, которые отдают ей часть афферентной импульсации. Благодаря этому любое сенсорное возбуждение повышает уровень активации ретикулярной формации, и активация по восходящим путям распространяется вверх к коре больших полушарий. Экспериментально показано, что раздражение вживленных в ретикулярную формацию электродов приводит к пробуждению спящего животного.

Еще одно важное звено регуляции функциональных состояний связано с работой таламуса. Зрительный бугор, или таламус, - отдел промежуточного мозга, который играет роль коллектора сенсорной информации, так как в него поступает информация от всех органов чувств. По некоторым данным в центре таламуса находится «водитель ритма» - морфофункциональное образование, отвечающее за генерацию ритмической активности и распространяющее синхронизирующие влияния на обширные области коры. Ядра неспецифического таламуса образуют диффузную проекционную таламическую систему, которая оказывает на кору возбуждающие и тормозные влияния. Эти влияния по сравнению с эффектами возбуждения ствола мозга имеют более ограниченный характер и захватывают относительно небольшие участки коры.

Таким образом, при раздражении таламуса возникает реакция активации в коре головного мозга. Эта реакция отчетливо видна в текущей электроэнцефалограмме: она сравнительно кратковременна и локализована. В отличие от реакции активации, вызываемой ретикулярной формацией ствола мозга, которая считается генерализованной реакцией активации, эффекты возбуждения неспецифического таламуса называют локальной активацией. Передача эстафеты активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной. Первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования, вторая - за селективное, т.е. избирательное сосредоточение внимания (см. гл. 6). В регуляции уровня бодрствования и обеспечении избирательной активации той или иной формы поведения, направленного на удовлетворение потребностей, принимает участие лимбическая система мозга, имеющая как активирующие, так и тормозящие поведение отделы (см. гл. 4).

Функции стриопаллидарной системы. К регуляции функциональных состояний имеет также отношение стриопаллидарная система - комплекс нервных центров, именуемых также базальными ганглиями. По некоторым представлениям, ведущая роль в формировании избирательной активации неокортекса принадлежит стриопаллидарной системе, которая сама находится под контролем коры. Эта система отвечает за распределение активационных ресурсов мозга при организации восприятия и действия. При этом стриопаллидарная система работает как адаптивно настраиваемый фильтр, избирательно регулирующий по нисходящей системе связей мышечный тонус (иерархию движений) и избирательность сенсорного внимания.

Регуляция активации, которая осуществляется стриопаллидарной системой, находится в соответствии с уровнем и характером мотивационного возбуждения, а также результатом обработки информации, осуществляемой корой мозга. В результате взаимодействия стриопаллидарной системы, таламуса и коры достигается наиболее адекватное распределение активации по структурам мозга, которое и обеспечивает избирательное реагирование на значимые стимулы.

Регуляция функциональных состояний на уровне целого мозга. Важнейшим регулятором уровня бодрствования в целом, а также внимания как избирательного процесса служат передние отделы коры больших полушарий - фронтальные зоны. Именно эти структуры по нисходящим кортикоретикулярным путям модулируют в нужном направлении активность таламуса и ствола мозга. Включение в этот процесс фронтальных зон с их нисходящими путями позволяет говорить о существовании своеобразного замкнутого контура регуляции.

Исходно ретикулярная формация ствола мозга, возбуждаясь под действием внешних стимулов, активизирует неспецифический таламус и кору больших полушарий, а та, в свою очередь, благодаря нисходящим проводящим путям может или снизить активность ретикулярной формации ствола и таламуса, или, напротив, увеличить, в зависимости от того что требуется в данный момент времени. Таким образом, можно говорить о существовании регулируемой или управляемой корковой активации, за счет которой кора больших полушарий может настраивать собственный уровень возбудимости соответственно задачам текущей жизнедеятельности.

В структурной организации нервной системы принято выделять центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую. ЦНС в свою очередь включает в себя спинной мозг и головной мозг. Все остальные нервные структуры входят в периферическую систему. Высший отдел ЦНС – головной мозг состоит из мозгового ствола, большого мозга и мозжечка. Большой мозг представлен двумя полушариями, наружная поверхность которых покрыта серым веществом – корой. Кора составляет важнейшую часть головного мозга, являясь материальным субстратом высшей психической деятельности и регулятором всех жизненных функций организма.

А.Р. Лурия определил три основных функциональных блока мозга, участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности.

Первый блок – активации и тонуса . Анатомически он представлен сетевым образованием в стволовых отделах мозга – ретикулярной формацией, которая регулирует уровень активности коры от бодрствующего состояния до утомления и сна. Полноценная деятельность предполагает активное состояние человека, лишь в условиях оптимального бодрствования человек может успешно воспринимать информацию, планировать свое поведение и осуществлять намеченные программы действий.

Второй блок – приема, переработки и хранения информации . Он включает в себя задние отделы больших полушарий. В затылочные зоны поступает информация от зрительного анализатора – иногда их называют зрительной корой. Височные отделы отвечают за переработку слуховой информации – это так называемая слуховая кора. Теменные отделы коры связаны с общей чувствительностью, осязанием. Блок имеет иерархическое строение и состоит из корковых полей трех типов: первичные принимают и перерабатывают импульсы от периферийных отделов, во вторичных происходит аналитическая переработка информации, в третичных осуществляется аналитико-синтетическая обработка информации, поступающей от разных анализаторов, – этот уровень обеспечивает наиболее сложные формы психической деятельности.

Третий блок – программирования, регуляции и контроля. Блок расположен преимущественно в лобных долях мозга. Здесь ставятся цели, формируются программы собственной активности, осуществляется контроль за их протеканием и успешностью выполнения.

Совместная работа всех трех функциональных блоков мозга составляет необходимое условие осуществления любой психической деятельности человека.

Представляя мозговые механизмы психической деятельности, следует остановиться на вопросе о межполушарной асимметрии мозга. Работа больших полушарий построена по контрлатеральному принципу, т. е. левое полушарие отвечает за правую сторону телесной организации человека, правое полушарие – за левую. Установлено, что и в функциональном отношении оба полушария неравнозначны. Функциональная асимметрия, которая понимается как различное участие левого и правого полушария в осуществлении психической деятельности, представляет собой одну из фундаментальных закономерностей работы мозга человека и животных.

В осуществлении любой психической деятельности участвует весь мозг в целом, однако разные полушария выполняют различную дифференцированную роль в осуществлении каждой психической функции. Например, в результате экспериментальных и клинических исследований было обнаружено, что правое и левое полушария различаются в стратегии переработки информации. Стратегия правого полушария состоит в целостном одномоментном восприятии предметов и явлений, эта способность воспринимать целое раньше его частей лежит в основе творческого мышления и воображения. Левое полушарие осуществляет последовательную рациональную обработку информации. Проблема межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия далека от своего решения и требует дальнейших экспериментальных и теоретических исследований.

Изучение мозговых механизмов, обеспечивающих психические процессы, не приводит к однозначному пониманию природы психического. Простого указания на мозг и нервную систему как на материальный субстрат психических процессов недостаточно для решения вопроса о характере взаимоотношения психического и нейрофизиологического.

Русский физиолог И.П. Павлов поставил перед собой задачу раскрыть сущность психического объективными физиологическими методами исследования. Ученый пришел к выводу, что единицами поведения являются безусловные рефлексы как реакции на строго определенные раздражители из внешней среды и условные рефлексы как реакции на первоначально безразличный раздражитель, который становится небезразличным вследствие его неоднократного сочетания с безусловным раздражителем. Условные рефлексы осуществляются высшими отделами мозга и основываются на образующихся между нервными структурами временных связях.

Важным вкладом в решение проблемы нейрофизиологических механизмов психики являются работы отечественных ученых Н.А. Бернштейна и П.К. Анохина .

Н.А. Бернштейн изучал естественные движения человека и их физиологическую основу. До Н.А. Бернштейна механизм движения описывался схемой рефлекторной дуги: 1) прием внешних воздействий; 2) процесс их центральной переработки; 3) двигательная реакция. Н.А. Бернштейн предложил новый принцип нейрофизиологического управления движениями, который был назван принципом сенсорных коррекций. В его основу легло положение о том, что движения управляются не только и не столько эфферентными импульсами (командами, исходящими от центральных отделов к периферии), а в первую очередь – афферентными (сигналами о внешнем мире, которые поступают в мозг в каждый момент выполнения движения). Именно афферентные сигналы и составляют «следящее устройство», которое обеспечивает непрерывную коррекцию движения, отбирая и меняя нужные траектории, регулируя систему напряжений и ускорений в соответствии с меняющимися условиями выполнения действия.

Но афферентные импульсы являются лишь частью того, что составляет механизм организации произвольных движений. Существен тот факт, что движения и действия человека не «реактивны», – они активны, целенаправленны и меняются в зависимости от замысла. Принцип активности противопоставляется принципу реактивности, согласно которому тот или иной акт, движение, действие определяется внешним стимулом и осуществляется по модели условного рефлекса, и преодолевает понимание процесса жизнедеятельности как процесса непрерывного приспособления к среде. Главное содержание процесса жизни организма – это не приспособление к среде, а реализация внутренних программ. В ходе такой реализации организм неизбежно преобразует среду.

П.К. Анохиным была создана теория функциональных систем, явившаяся одной из первых моделей подлинной психологически ориентированной физиологии. Согласно положениям этой теории физиологическую основу психической деятельности составляют особые формы организации нервных процессов. Они складываются при включении отдельных нейронов и рефлексов в целостные функциональные системы, которые обеспечивают целостные поведенческие акты.

Исследования ученого показали, что поведение индивида определяется не отдельным сигналом, а афферентным синтезом всей доходящей до него в данный момент информации. Афферентные синтезы запускают в ход сложные виды поведения. В итоге П.К. Анохин пришел к выводу о необходимости пересмотра классических представлений о рефлекторной дуге. Он разработал учение о функциональной системе, под которой понималась динамическая организация структур и процессов организма. Согласно этому учению движущей силой поведения могут быть не только непосредственно воспринимаемые воздействия, но и представления о будущем, о цели действия, ожидаемый эффект поведенческого акта. При этом поведение вовсе не заканчивается ответной реакцией организма. Ответная реакция создает систему «обратной афферентации», сигнализирующей об успехе или неуспехе действия, составляет акцептор результата действия .

Процесс сличения модели будущего с эффектом выполненного действия является существенным механизмом поведения. Только при условии их полного совпадения действие прекращается. Если же действие оказывается неудачным, то происходит «рассогласование» модели будущего и результата действия. Поэтому действие продолжается, в него вносятся соответствующие коррективы. Рефлекторную дугу П.К. Анохин заменил более сложной схемой рефлекторного кольца, объясняющей саморегулирующийся характер поведения.

Теория функциональных систем П.К. Анохина создала новую – системную – методологию изучения целостных поведенческих актов. В работах ученого было показано, что любая целостная деятельность организма осуществляется только при избирательной интеграции многих частных физиологических механизмов в единую функциональную систему.

Несмотря на неоспоримость того, что мозг является органом психического отражения, взаимосвязь психического и нейрофизиологического должна рассматриваться с позиций самостоятельности и специфичности каждого из этих процессов. Психическое невозможно свести к обеспечивающим его морфофункциональным структурам, работа мозга не является содержанием психики. Психическое отражает не физиологические процессы, протекающие в организме человека, а объективную реальность. Специфическое содержание психического заключается в представленности образов мира и субъективного отношения к нему. Как писал философ А.Г. Спиркин, «в коре мозга нейрохирург видит не яркие мысли наподобие духовного пламени, а всего лишь серое вещество».

Накопление, хранение и обработка информации - это важнейшее свойство нервных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации поведения живого организма к окружающей среде. Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку в этом случае было бы невозможно планировать свое поведение и преднамеренно избегать ошибок.

БЛАГАЯ ЗАБЫВЧИВОСТЬ

Совершенно ясно, что в нашей памяти откладывается лишь незначительная часть воспринимаемых нами явлений. В этой связи возникают вопросы: каким же образом мозг запоминает, что он запоминает и что забывает.
Без отбора информации и удаления ее из памяти мы были бы буквально затоплены потоком непрерывно поступающих данных. В настоящее время за единицу информации принимается бит. Для хранения 1 бита требуется 10 нейронов. Величина общей информационной емкости мозга равна
3 х 108 бит. Такой емкости хватило бы, для того чтобы хранить около 1% от общего потока информации, протекающей через наше сознание. Если считать, что в среднем информационный поток составляет 20 бит/сек, то за 70 лет при длительности активного дня 16 часов, общее поступление информации составит 3 х 1010 бит. Это в 100 раз больше, чем информационная емкость мозга.
Память есть результат образования новых условных связей, формирующихся в коре головного мозга, с помощью которых фиксируется индивидуальный опыт организма. Например, ребенок, единожды получив ожог от пламени свечи, от кипятка, на всю жизнь запоминает эти ощущения.
Память как процесс связана с восприятием информации, с ее хранением и использованием. Извлечение из хранилища памяти прошлого опыта называется актуализацией памяти.

ВИДЫ ПАМЯТИ

Различают несколько видов памяти.
Моторная память
Эволюционно это самый древний вид. В его основе лежит способность запоминать и производить какую-то программу движений. Этот вид памяти генетически запрограммирован. Например, ходьба, подъем по ступенькам, плаванье и т.д.
Эмоциональная память
Связана с фиксацией ощущений, которыми сопровождались те или иные события, явления жизни. Эмоции - эволюционно более древнее явление, чем ощущения. Эмоции выполняют регуляторную функцию в обеспечении поведения и адаптации организма к окружающей среде. Биологический смысл эмоциональной памяти заключается в том, что во всем диапазоне эмоциональных проявлений чаще всего фиксируются отрицательные эмоции, то есть вырабатывается система предупреждения.
Помимо этого эмоционально окрашенные ощущения фиксируются практически мгновенно и непроизвольно. Эмоциональная память самая прочная, поэтому имеет очень большое значение в процессе обучения.
Образная память
Связана с работой сенсорных систем или органов чувств. Информация запоминается в виде образов определенной модальности. Существуют зрительная, слуховая, тактильная, вкусовая и другие виды образной памяти. Эта память спонтанна, гибка и обеспечивает длительное хранение следа памяти.
Логическая память
Этот вид памяти эволюционно самый новый. Логическая память формируется только на базе второй сигнальной системы в процессе обучения. Вторая сигнальная система, по определению физиолога И.П. Павлова, - это слово. Сложно запомнить материал без понимания, без логического восприятия. Никаких природных готовых программ у этой памяти нет. Логическая память - результат тех интеллектуальных возможностей, которые есть у ребенка. Логическая память у младших и старших школьников различна. Лучше выражена она у старшеклассников.

В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВРЕМЕНИ

По продолжительности закрепления и сохранения информации память делят на три вида:
1) сенсорную;
2) кратковременную;
3) долговременную.
Сенсорная память
Чувствительные сигналы в течение нескольких сот миллисекунд с момента своего воздействия сохраняются в сенсорной памяти. Здесь происходит анализ сигналов, их оценка и в дальнейшем либо забывание, либо направление на обработку. Эту память также называют иконической, потому что она лучше всего изучена для зрительных стимулов.
Процесс забывания начинается сразу же после поступления информации. Исследования показывают, что если испытуемому в течение 50 миллисекунд предъявить 16 букв, а затем попросить назвать эти буквы, то сразу после предъявления он вспоминает около 70% увиденного. Через 150 миллисекунд - объем запомненной информации равен 25–35%, а через 250 миллисекунд - уже вся информация из сенсорной памяти теряется.
Известно, что наряду с таким пассивным «угасанием» информации существует и процесс ее активного «стирания» в результате поступления новых сигналов.
Переход информации из весьма нестойкой сенсорной памяти в более стойкую может совершаться двумя путями. Первый путь - словесное кодирование сенсорных сигналов - это свойственно взрослым людям. Второй путь - несловесная обработка сигналов. Механизм такой обработки пока неизвестен. По-видимому, этот путь служит для запоминания информации, которую сложно выразить словами, и используется, как правило, маленькими детьми и животными.
Кратковременная память
Сенсорная память переходит в кратковременную, которая отвечает за временное хранение информации, закодированной словесно. Емкость этой памяти меньше, чем сенсорной. Данные хранятся здесь в порядке поступления информации. Забывание в кратковременной (первичной) памяти происходит в результате «вытеснения» старой информации новыми сигналами. Переход информации из кратковременной памяти в долговременную облегчается практикой, то есть целенаправленным повторением материала.
Долговременная память
Эта память характеризуется значительной емкостью и устойчивостью. Только информация, которая перешла в долговременную (вторичную) память, может быть извлечена через длительное время.
Информация переходит в долговременную память, в процессе жизнедеятельности часть информации теряется, а около 72% - остается на всю жизнь. В долговременной памяти данные накапливаются в соответствии с их «значимостью». Извлечение информации из долговременной памяти происходит дольше, чем из кратковременной. Забывание на уровне долговременной памяти связано с влиянием на запоминание уже имеющейся информации или с влиянием вновь поступившей информации.
Существует закон интерференции, согласно которому объекты, смещенные к центру, запоминаются хуже, чем краевые. Интерференция проявляется независимо от модальности раздражителя и не имеет значения для кратковременной памяти. В долговременной памяти интерференция проявляется тем меньше, чем ближе находятся схожие раздражители.

СИНАПТИЧЕСКИЙ ЭФФФЕКТ И ДРУГИЕ

Основы современного подхода к исследованию нейронных механизмов научения и памяти заложили в начале 40-х годов ХХ века русский физиолог Иван Петрович Павлов, монреальский психолог Дональд Хебб и поляк Ежи Конорски. Они исходили из представлений о том, что процессы научения и памяти должны быть связаны с изменениями нервных сетей (нейронных ансамблей). Нервные клетки в таких ансамблях объединены в специфические сети.
При формировании кратковременной памяти возбуждение циркулирует по системе циклически замкнутых нейронов в коре головного мозга и в подкорковых структурах, через которые осуществляется восприятие этой информации, ее анализ и хранение (фиксация).
К показателям функционирования кратковременной памяти относят синаптический эффект изменения ядерно-ядрышкового аппарата клетки, выброс в цитоплазму нейрона биологически активных веществ и сопутствующую этим процессам перестройку обмена веществ клетки.
Включение блоков долговременной памяти обеспечивается через 10 минут после прихода информации в клетку. За это время происходит перестройка биологических свойств нервной клетки. Считается, что во время обучения в нервные клетки приходит чувствительная афферентная импульсация, которая вызывает количественную активацию синтеза РНК и белка. Это может приводить либо к установлению новых синапсов между новыми группами клеток, либо к перестройке существующих синапсов. Наряду с этим, процесс запоминания может сопровождаться активацией синтеза нуклеиновых кислот и белка. Синтезированные молекулы являются хранилищем информации.
Сон работает на долговременную память. «Утро вечера мудренее» - ночной сон с увеличенной парадоксальной фазой приводит к тому, что переработка воспринятого в увеличенную парадоксальную фазу сна приводит к разрешению любой проблемной ситуации. Изъятие нужного решения из подсознания, где находится 95% информации, происходит в стадии сна с быстрым движением глаз.

ПОИСК НЕ ЗАКОНЧЕН

В онтогенезе в процессе дифференцировки во всех типах клеток, кроме нервных, реализуется от 1 до 12% генетической информации. Это специфическая генетическая информация о тех белках, которые должны синтезироваться в клетках определенного типа. В процессе онтогенеза разные типы клеток начинают использовать разную генетическую информацию.
В системе генома нервных клеток, особенно клеток структур больших полушарий, в зависимости от условий жизнедеятельности, меняется уровень синтеза белков, которые обеспечивают фиксацию жизненного опыта. Нервные клетки реализуют от 15 до 37% генетической информации. Если тренировать память, функциональные способности нервной деятельности повышаются до верхней границы.
В последнее время в самых различных структурах мозга были обнаружены нейроактивные пептиды. Предполагают, что они причастны к процессам памяти. Существует весьма генерализованное влияние пептидов, участвующих в общей активации и мотивационных механизмах.
Например, введение адренокортикотропного гормона или его фрагментов приводит к активации нейронов во многих отделах нервной системы. Ухудшение памяти связывают также с генетическим дефицитом вазопрессина. Окситоцин оказывает противоположное действие. Эндорфины и энкефалины регулируют память посредством взаимодействия с медиатором и уже через них оказывают влияние на метаболизм макромолекул. Нейропептиды могут либо усилить, либо ослабить действие медиатора.
Все ныне существующие представления и гипотезы о нейрофизиологических основах памяти не являются до конца изученными и доказанными. В этой связи и на сегодняшний день эта проблема интригующе интересна как для физиологов, так и для психологов.

Ольга ПАВЛОВА,
кандидат биологических наук

Публикация статьи произведена при поддержке интернет проекта «OF BURNS». Посетив интернет проект «OF BURNS», Вы найдете всё про ожоги . Большое количество полезных статей и публикаций подробно расскажут про виды и степени ожогов детей и взрослых, методах оказания первой помощи при ожогах и способах их лечения, а так же про ожоги у домашних питомцев. Посетить интернет проект «OF BURNS» можно по адресу http://ofburns.ru/